Mitokondri ve ökaryotların kökeni

Hücrenin enerji fabirikası organeller karmaşık hücrelerin evriminde itici bir güç mü yoksa sonradan eklenen bir güç müydü?

Yaşamın başlangıcından milyarlarca yıl sonra, Dünya’da yaşayan tek canlı, günümüz bakterilerine benzeyen küçük, ilkel hücrelerdi. Ama sonra, 1.5 milyar yıldan daha uzun bir süre önce, dikkate değer bir şey oldu: Arke olarak bilinen bir gruba ait olan bu ilkel hücrelerden biri, farklı bir hücreyi, bir bakteriyi yuttu.

Bakteri sindirilmek yerine, biyologların endosembiyoz olarak adlandırdıkları bir mekanizma ile diğer organizma içinde kalıcı olarak ikamet etti. Sonunda, arke konakçı hücresine tamamen entegre oldu ve bugün hücrenin hayati enerji üreten bileşeni olan mitokondri olarak bildiğimiz şey oldu.

Mitokondri ve kloroplastların kökeni Mitokondri ve kloroplastlar muhtemelen bir zamanlar bağımsız organizmalar olarak yaşayan yutulmuş prokaryotlardan evrimleşmiştir. Bir noktada, ökaryotik bir hücre aerobik bir prokaryotu yuttu, bu daha sonra ev sahibi ökaryot ile endosimbiyotik bir ilişki kurdu ve yavaş yavaş bir mitokondriye dönüştü. Mitokondri içeren ökaryotik hücreler daha sonra özel kloroplast organelleri olmak üzere evrimleşen fotosentetik prokaryotları yuttu.

Mitokondrinin edinilmesi, uzun zamandır, yaşamın başlangıcından bu yana tartışmasız en önemli evrimsel sıçramanın anahtar adımı olarak görülüyor: erken ilkel hücrelerden veya prokaryotlardan, daha yüksek organizmaların daha sofistike hücrelerine veya biz de dahil ökaryotlara geçiş.

Biyoloji ders kitaplarının çoğunda bulacağınız güzel bir hikaye. Ama bu kadar basit mi? Son birkaç yılda, yeni kanıtlar, mitokondrinin bu geçişte büyük bir rol oynadığı fikrine meydan okudu. İlk ökaryotların modern akrabalarının genomlarını dizileyen araştırmacılar, ne konakçıdan ne de endosembiyozdan gelmemiş gibi görünen pek çok beklenmedik gen buldular. Ve bazı bilim adamlarının öne sürdüğüne göre, bu, ilk ökaryotların evriminin ikiden fazla ortak içerdiği ve tahmin edilenden daha yavaş gerçekleştiği anlamına gelebilir.

Diğerleri, mitokondrinin edinilmesinin ökaryotların hızlı evrimini ateşleyen kıvılcım olduğu (eonlar sonra, bitkiler, hayvanlar, omurgalılar ve insanların ortaya çıkmasına) teorisinden henüz vazgeçmek için bir neden görmüyor. Genomik ve hücre biyolojisinden elde edilen yeni kanıtlar, tartışmayı çözmeye yardımcı olabilirken, aynı zamanda kendi atalarımızdaki temel olaylardan birini, karmaşık hücrelerin kökenini anlamak için hala doldurulması gereken bilgi boşluklarına işaret edebilir.

Prokaryotik hücreler – günümüz bakterileri ve arkeleri – az sayıda iç yapıya sahip, küçük ve basit olma eğilimindedir. Günümüz bitki ve hayvanlarınınki gibi ökaryotik hücreler çok daha karmaşıktır. Belirli işlevleri yerine getiren birçok iç yapıları veya organelleri vardır.

Gizemli fazlalıklar

Gizemli genler, son on yılda, bugünün ucuz gen dizileme teknolojisinden yararlanılarak, çok sayıda bilinmeyen ökaryotlar da dahil olmak üzere çok çeşitli ökaryotların genomlarının keşfedilmesiyle ortaya çıktı.

Bilim insanları soyu ya arke konakçıya ya da alfaproteobakteri adı verilen bir grubun üyesi olan mitokondriyal ataya kadar uzanan genleri bulmayı umuyorlardı. Ancak bilim adamları, çok çeşitli başka bakterilerden geliyormuş gibi görünen genler de buldular.

Ökaryotların hücresel atalarının genleri çeşitli ortaklardan edinilmiş olabilir. Bu ortaklar, daha sonra kaybolan ek endosimbiyontlar veya yatay (horizontal) gen transferi adı verilen ortak bir süreçte genlerinden bir veya birkaçını atadan konakçıya geçiren serbest yaşayan bakteriler olabilir. Her iki durumda da, ökaryotlara yol açan tango ikiden fazla dansçıyı içeriyordu.

Bu eski yabancı genlerin tam olarak nereden geldiğini bilmek zor çünkü aradan çok zaman geçti. Ancak, yabancı genlerin kökenini tanımlamak daha kolay ve daha gevşek endosembiyozlar olmuş olabilir. Bunları incelemek, mitokondrinin ve ilk ökaryotların nasıl evrimleşmiş olabileceğini anlamamız için bize bir şans verebilir.

Ökaryotlar, sonunda organeller olarak adlandırılan iç, zarla sınırlı yapılar gibi karmaşık özellikler edinen arke olarak bilinen ilkel hücrelerden ortaya çıktı – ancak olayların tam sırası tam olarak anlaşılamamıştır ve ara aşamalar (X) olduğu varsayılan birçok türün nesli tükenmiştir. 
Özellikle, bilim adamları hala mitokondriye yol açan antik simbiyozun sürecin başlarında mı meydana geldiğini – bunun kilit bir tetikleyici olduğunu öne sürerek – yoksa daha sonraki bir iyileştirme mi olduğunu tartışıyorlar.

Eşli hücreler 

Buna en iyi örnek, unlu bit (mealybugs) adı verilen böcekler ile biri diğerinin içinde, unlu bitlerin hücrelerinde yuvalanmış iki bakteriyel endosembiyoz arasındaki yaklaşık 100 milyon yıllık bir ortaklıktır. (Endosymbiont’lar, yani bitin hücrleri içinde yaşayan bakteriler, böceğin beslenme ile alamadığı temel amino asitleri üretirler.)

Genomik analizler, unlubitlerin metabolik yolaklarının bu böceklerin kendisinden kaynaklanan, endosembiyozlarıyla birlikte gelen veya ortamdaki diğer mikroplardan yatay transfer yoluyla alınan genlerden oluşan bir mozaik olduğunu buldu.

Paulinella adı verilen tek hücreli, amip benzeri bir ökaryotta da benzer bir şey meydana gelir. Paulinella’nın, on milyonlarca yıl önce  yutulmuş,  genellikle fotosentezi güçlendiren kloroplast organelleri olmadan güneş ışığından enerji toplamasına izin veren bir endosembiyozu vardır. Paulinella’nın genomunun artık endosembiyozdan gelen genlerle birlikte horizontal gen transferi yoluyla elde edilen diğer genleri içerdiği keşfedilmişitir.

Dikkat çekici bir şekilde, endosembiyoz  konakçıdan 400’den fazla protein ithal ediyor, bu yüzden aynı zamanda unlu bit gibi karmaşık bir protein taşıma sistemi geliştirmiş olmalı. 

Et böceği adı verilen bu böcek etkileyici görünmüyor, ancak hücreleri bir tane değil, iç içe geçmiş iki bakteriyel konuk veya endosembiyoz barındırıyor. Yaklaşık 100 milyon yıl boyunca, unlubit ve onun endosembiyozları, mitokondri ve onların konakçı hücrelerinin yaptığı gibi, gen ürünlerini birinden diğerine taşımak için karmaşık bir sistem geliştirdiler.

Bu örnekler, endosembiyozun ev sahipleriyle (konakçılarıyla) nasıl bütünleştiğini gösterir ve çeşitli kaynaklardan horizontal gen transferlerinin ökaryotların evriminin erken dönemlerinde de oldukça sık olabileceğini düşündürüyor.  

Ökaryotlarda horizontal gen aktarımına dair pek çok güçlü kanıt var, dolayısıyla prokaryot-ökaryot geçişinin o döneminde bunun olamayacağını söylemek için gerçekten hiçbir neden yok. 

Genler için alışveriş 

Bunun anlamı, eski ev sahibinin (konakçının), yatay (horizontal) gen transferleri yoluyla veya bir dizi endosembiyozunu yutarak, bir alışverişçinin ürünleri alışveriş çantasına yerleştirmesi gibi, ökaryotik özellikleri kademeli olarak birer birer edinmiş olabileceğidir. Bu yeni edinilen genlerin bazıları, modern ökaryotik hücrelerde bulunan makinelerin geri kalanını evrimleştirdiği için ev sahibi için faydalı olabilir.

Eğer öyleyse eski konakçı, mitokondrinin öncüsünü yuttuğunda, belki de bazı organelleri, zarlarla çevrili iç bölmeleri de dahil olmak üzere birçok ökaryotik özelliğe zaten sahip olacaktı (bu, mitokondrinin ökaryotik evrimin ana itici gücü olmayacağı anlamına geliyordu).

Ancak ökaryotların evrimi için kademeli (tedrici) bir hipotezi destekleyen tüm kanıtlara rağmen, şüphe duymak için bazı nedenler var. Birincisi, bu daha yeni endosembiyozların bize ökaryotların kökeni sırasında neler olduğu hakkında pek bir şey söylemeyebileceğidir (sonuçta, bu sonraki durumlarda modern konakçı hücreler zaten ökaryotlardı).

Bu örnekler bize, bir ökaryotik hücreye sahip olduğunuzda, hücre içi endosembiyoz oluşturmanın ne kadar kolay olduğunu anlatıyor. Ancak ökaryotlar, başka bir hücreyi yutmak için gereken tüm hücre içi mekanizmaya zaten sahiptir. Atalardan kalma proto-ökaryotun bu yeteneğe sahip olup olmadığı hiç açık değil ve bu durum ilk endosembiyozun önündeki engeli çok zorlu yapmaktadır. 

Trichomonas vaginalis, Giardia lamblia ve Trypanosoma brucei (soldan sağa) hepsi ilkel ökaryotlar olarak kabul edilir. 
Bu ve diğer olağandışı ökaryotların genomlarını dizileyen biyologlar, orijinal ökaryotik konak hücreden veya onun mitokondriyal ortakyaşamından gelmemiş gibi görünen bazı beklenmedik genler buldular. Bu, diğer ortak türlerin de ökaryotların kökenine katkıda bulunduğu anlamına gelebilir.

Aslında, bazı kanıtlar, temel ökaryotik özelliklerin kademeli olarak değil, bir kerede kazanıldığını öne sürüyor. Tüm ökaryotlar, hücre biyolojisi inceleyen herkesin bildiği aynı organel grubuna sahiptir: çekirdek, çekirdekçik, ribozomlar, kaba ve pürüzsüz endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, hücre iskeleti, lizozom ve sentriol. (Bitkiler ve diğer birkaç fotosentetik ökaryotlar, ayrı bir endosembiyoz yoluyla ortaya çıkan kloroplasta sahiptir).

Bu, diğer organellerin hepsinin aşağı yukarı aynı zamanda ortaya çıktığını kuvvetle düşündürüyor (eğer olmasaydı, farklı ökaryotik soyların farklı organel karışımlarına sahip olması gerekirdi).

Bazı biyokimyasal kanıtlar da buna işaret ediyor. Ataların konakçısı ve endosembiyoz, zarlarını oluşturmak için farklı moleküller kullanan, sırasıyla arke ve bakteri olmak üzere, yaşam ağacının farklı dallarına aitti. Ökaryotik organellerin zarlarının hiçbiri yapı olarak yalnızca arkeal kökenli değildir, bu nedenle atadan kalma konakçı hücreden gelmeleri olası değildir. Bunun yerine, bu, arke konakçısının, diğer organellerini ancak mitokondriyal ataların gelmesinden sonra evrimleştiren nispeten basit bir hücre olduğunu göstermektedir.

Peki ya ökaryotik soy ağacında yakın zamanda bulunan tüm bu gizemli yabancı genler? 

Tüm bu yabancı genler, mitokondriye evrilen endosembiyoz ile tek bir pakette (kargo) gelmiş olabilir. Daha sonra (bu olayı takip eden 1.5 milyar yıl içinde) bu genler, bakterilerin genleri değiştirme kolaylığı sayesinde, birçok bakteri grubu arasında dağılmış olabilir. Bu, birden fazla ortağın erken ökaryota genler katkıda bulunduğuna dair hatalı bir izlenim verecektir.

Tedrici fikir doğruysa, farklı ökaryot soylarının temelde ve ölçülebilir şekilde farklı gen koleksiyonlarına sahip olması gerekir. Ancak bunun olmadığını gösterilmiştir . Dolayısı ile, ökaryotların kökeni için tek bir mitokondri edinimi yeterlidir. 

Tartışmanın kısa sürede sonuçlanması pek olası değil. Bu alternatifler arasında net bir ayrım yapmak zor. Ancak belirsiz, ilkel ökaryotlarla ilgili daha ileri çalışmalar, yalnızca bir ökaryotik organel alt kümesine sahip olan bazılarını ortaya çıkardıysa, bu durum, “kademeli hipoteze” ağırlık verebilir. Öte yandan, eğer basit bir arke hücresinin bir endosembiyoz elde edebileceğine dair bir kanıt bulunursa, bu “erken mitokondri” hipotezini daha makul hale getirecektir.

Kaynak: Mitochondria and the origin of eukaryotes